雲仙樂園的部落格

蕨類步道

烏來雲仙樂園蕨類植物生態特色

   烏來區位在台北盆地東南方27公里處，雲仙樂園位在烏來區烏來里的東緣山地上，屬於雪山山脈北段大保克山，是烏來瀑布的水源地，海拔五百餘公尺，正位於亞熱與暖溫帶的交界處。

南勢溪在下方湍流而過，烏來溪則穿越其上，由北端一瀉而下匯入南勢溪，造成落差高達八十公尺的烏來瀑布。

   雲仙樂園口袋狀的地形，形成一個扇形的集水區，全區潮濕，雲霧盛行，區內闊葉森林內佈滿苔蘚好似低海拔闊葉苔林，有榕屬類植物；代表熱帶雨林的類型，有樟，楠、殼斗科為主的亞熱帶森林；而台灣肖楠，山櫻等屬中高海拔檜木林才可見的雲霧帶植物也在此立足，可說是一個高壓縮的生態環境。

   雲仙樂園的海拔高度，雖只有五百餘公尺卻涵蓋了暖溫帶，亞熱帶，熱帶等不同生物相，物種繁多，岐異度高的生態特色，因正於雪山山脈北端的延伸，經由山脈上的水流切割，形成一道道山脊，南邊較高山脈約八，九百公尺山上的一些物種沿著山脊分佈到這裡來，因為山谷的阻隔，開發較晚，人為干擾較少，得以保留了許多特殊的物種，成為一個即原始又古老的地區，這些特殊的生態特色，造就了特殊的蕨類風貌。

   雲仙樂園的蕨類數量不但多(據調查已訪得150餘種)，且多為特殊蕨類，可說愛蕨人士的聖地。

在北部地區山區、雲仙樂園不僅維持了蕨類多樣性同時更是許多稀有蕨類植物延續生命的保育地。因此無論從解說教育，生物種多樣性或稀有物種等方面來看烏來山區及雲仙樂園可說台灣北部地區最有特色地區也是蕨類植物精華地區。

迷人的蕨類

蕨類迷人的地方在於牠們的葉片變化多端，雖不開花但用來世交替的孢子囊群

更是讓你迷著；而葉脈如人體血管般錯綜複雜也是非常有趣的觀察。

孢子與種子的競爭

植物學家以植物的形態、構造、親緣關係及演化程度分為藻類、地衣、苔蘚植物、蕨類植物、祼子植物、與被子植物；更以依植物體內有無維管束，劃分為維管束植物及無維管束植物兩大群。早在三億年前蕨類中的石松科、木賊科就已是維管束植物中最原始的一群。在二億五千萬年前的侏羅紀時代，蕨類已是當時森林的主流，看過侏羅記公園電影，可注意看到影片中恐龍穿梭的森林是一叢叢高大的植物，大多是由樹蕨所組成的。但是為何高達數十公尺的大型蕨類會消失呢? 至今植物學家仍不敢斷下定論，只知道在蕨類興盛的石灰紀，正好也是地球造山運動最激烈的年代，地殼變動、火山爆發頻仍，恐龍滅絕後，高大的樹蕨也消失在綠色的森林，僅有植株較小的個體殘存下來。也可能是氣候劇變，或是更強勁的競爭對手—種子植物的出現，造成當時植物生態的重大演變；蕨類植物便從主流植物變成非主流植物了。但為何種子植物能在植物世界的演化中取得強勢呢? 我們生活周遭常 見的植物都是開花結果的種子植物，如杜鵑花、豔麗的花色吸引了許多昆蟲前來採蜜，達到授粉的目的。而一些種子較輕的禾本科植物可藉由風力來為它們傳播；有一些植物的果實是鳥類、動物的最佳食物，經由吞食、排泄，植物的種子可能被帶到更遠的地方去繁衍生命。更重要的是種子具有種皮、胚和胚乳的構造，可貯存多量的養分，適於傳播和抵抗不良的環境，可以等到環境適合才萌芽。相對的來說蕨類植物不開花、不結果、難以吸引鳥類、昆蟲的青睞，而在配子體的階段必須經由水才能完成精子和卵的受精作用，再加上因沒有種子的保護層和構造，所以蕨類只能在溫暖、潮濕環境中生存，比種子植物總是略遜一籌。但儘管如此，蕨類植物並沒有被淘汰，至今依然盤據在森林裡的地被草本層中。

假腸蕨孢子

正準備起飛的種子 

土黨參的果實

變化多端的蕨葉

蕨類雖不開花結果但葉子的變化則比種子植物來得豐富來得更迷人。如單葉、一回羽狀複葉、二回羽狀深裂、三回羽狀裂葉勝甚至於四回羽狀裂狀葉等葉形，令人眼花撩亂。蕨葉變化之美是蕨迷們又愛又恨的。

在辨識蕨葉之前，必須先辨別蕨類兩大系統：就是小葉形態的擬蕨類及大葉形態的真蕨類，兩者的差異在於小葉類是以莖為主體，構造簡單，僅有少數的維管束構造，如較原始的蕨類物種；松葉蕨科；石松科、木賊科等。真蕨類則以葉身為主體，維管束構造及葉片較為複雜；如鱗毛蕨科，蹄蓋蕨科、金星蕨科等。              

小葉類 松葉蕨

寬葉石松   

全綠卷柏均為小葉類類

 大葉類

斜方復葉耳蕨

一般而言，蕨類葉子的變化是從較簡單的形態演變為較複雜如葉表面積較大的羽狀複葉及多回羽狀的裂葉。有些蕨類會因生存適應或不明原因，演化出不同的葉貌，如為適應生存環境而轉化的水龍骨科中的崖薑蕨，由於以著生的生態棲息在樹幹上或岩壁上，養分及水分的攝取相較於地生植物更顯困難，因此在葉柄基部也就是鄰近根莖的位置會特化出[腐植質收集葉]的奇特構造，其作用是從大氣環境中吸收水分或收集來自森林上層掉落的營養物質。而不明原因轉變的如金星蕨科的假毛蕨，在鄰近葉柄的羽軸上，基部羽片突然縮小成蝴蝶狀圖騰；而烏毛蕨的基部羽片會縮小成耳狀的構造，一對一地整齊排列在葉軸上；葉片複雜的鱗毛蕨屬有些種類最下羽片基端這邊的小羽片會明顯加大呈五角形的葉片，在對生小羽片基部形成像蝴蝶結狀的栗蕨等都是非常美麗的造型都值得您去賞識觀察的。葉子的分裂情形除了是蕨類一大表徵外，葉片所呈現的色澤變化也可作為同屬內種與種之間的分類依 據。有些蕨類乍看之下都是綠油油的一片，但是若仔細觀察葉身的色澤變化卻有區別，有墨綠有翠綠的有黃綠的，除了色澤變化外有些種類還會呈現其他色彩如南海鱗毛蕨及烏毛蕨其幼葉會呈現深紅色，細葉狗脊蕨幼葉也是深紅色，斷線蕨幼葉則為鮮紅色；而水生蕨類—滿江紅在秋冬之際天候低冷時會由綠轉紅所以有滿江紅稱。

細葉狗脊蕨

南海鱗毛蕨

有如血管般複雜的葉脈

早期的植物維管束較簡單，演化到後期就愈複雜，大體上蕨類的根、莖構造較簡單但和種子植物一樣根、莖、葉上都具有維管束組織。維管系統的產生是植物從水生到陸生，長期演化適應的結果。

在維管植物的葉、莖中由初生木質和韌皮部共同組成束狀組織彼此交織連接，構成輸導水分及養分的維管系統，並且有支持植物體的作用；而葉脈也是維管束之一，也具有輸導作用。

觀察蕨類的葉脈也是件非常有趣的事，如人類血管 一般複雜的葉脈，記錄蕨類數億年的生命史，其演化方向大致上是從游離脈漸變為網狀脈的形態。在交錯如都市交通網路的網脈中，有些網狀脈內存著游離小脈，如水龍骨科的部份成員。

              游離脈                            網狀脈

在蕨類世界中有一特殊的脈型結構，稱之為”小毛蕨脈”，其特殊之處在於葉脈鄰近羽軸與小羽軸的兩側構成一個又一個超迷你的平行四邊形又稱賓士脈。擁有此脈型的種類僅見於金星蕨科的小毛蕨、圓線蕨、稀毛蕨、毛蕨及蹄蓋蕨科的過溝菜蕨等五種。

           側脈連結的小毛蕨                側脈連結的過溝菜

有趣的孢子囊群

蕨類雖不似種子植物具有繁花異果，但它們的孢子囊群同樣是繽紛多姿的，而孢子囊群著生位置、形狀、孢膜的有無更是它分類的重要依據。如小葉類的石松科、卷柏科、木賊科；其孢子囊群著生的位置即迴異於其他有明顯羽葉的種類，石松科、卷柏科的孢子囊群集結在枝條的末端成穗狀的構造，稱為孢子囊群穗。而木賊科泛黃的孢子囊群穗彷彿一盞古典式的路燈 晚期演化的大葉蕨類孢子囊群大多著生在葉背，小至膜蕨科，大至多回羽狀的觀音座蓮蕨屬，桫欏科等都可看到不同樣貌孢子囊群的風采。

       松葉蕨科孢子在葉液         卷柏科的孢囊穗在頂端

孢子囊群的分布大致可分為點狀(圓形)、線狀和面狀三種。在低海拔常見的三葉茀蕨其點狀幾何構成的孢子囊群未成熟時呈螢光黃色，在葉片表面成形一個又一個整齊的突起物，像似一群發光的飛碟。線狀構成的如書帶蕨，其孢子囊群的著生方式也十分特別，是 沿著葉片兩側邊緣生長，或靠近葉緣形成與葉身平行的修長線條；蹄蓋蕨亞科的腸蕨屬，孢子囊群正正如其名酷似香腸一條條排列在葉脈上。面狀的像是金星蕨科的三葉新月蕨，水龍骨科的石葦等，當孢子囊群成熟時造成了酷似咖啡粉撒滿葉下表面的景致，狗脊蕨家族成員在雲仙有三種；哈氏狗脊蕨、細葉狗脊蕨、日本狗脊蕨等都是稀有的蕨類植物，其孢子囊群則像狗脊椎骨線條一般有趣孢子囊群肩負了傳宗接代的使命。

         哈氏狗脊蕨              哈氏狗脊蕨孢子囊群則像狗脊椎骨

了避免纖弱的孢子囊群受到外力環境的侵襲有些種類的孢子囊群上會有一層如保鮮膜薄細的構造我們稱之為孢膜，孢膜的形狀也有很多變化，透過放大鏡或顯微鏡的觀察，如海州骨碎補的孢膜為酒杯狀；膜蕨科的團扇蕨孢膜呈喇叭狀、台灣金狗毛孢膜則像似蚌殼；複耳葉蕨屬、腎蕨屬的孢膜呈圓腎形；蹄蓋蕨科的孢膜造型更是多異，有的像英文字母J的形狀，有的像是馬蹄形，長線形或腎形。此外還有一些蕨類則是由葉緣反捲而成的假孢膜如鐵線蕨屬、鳳尾蕨屬等。

        最小的蕨類孢子像喇叭狀         假腸蕨孢膜像一條香腸

          長葉腎蕨孢子像腎一樣           大黑柄鐵角蕨孢線型

            雙蓋蕨的孢膜背對背            隨圓線蕨孢子

           大星蕨的孢子                      石韋的孢于

不用孢子也能繁衍的蕨類

在雲仙也有會走路的蕨類，羅曼藤蕨科的海南實蕨及刺蕨，其孢囊群全面著生於葉背但頂羽片具有帶根的不定芽，待不定芽著地立定腳跟後很快就能自立了，而且一直會利用頂羽片上的不定芽就好像走路一般繼續向外拓展地盤，其繁殖效率比孢子來得快且可靠多了。另一種腎蕨靠它獨特的長橫型根莖及直立型的根莖往往可很快就可佔據大面積，因橫型根莖專司擴展族群可快速的將生育地佔據，但上面並不直接生長葉片，而是直立根莖就在走橫根莖 上長出，之後葉片就長在直立型的根莖上。

                     刺蕨頂羽片會長出不定芽             

蕨類的生育環境

蕨類的根莖不如葉子、孢子囊群那般變化多端，卻是影響蕨類生長方式的關鍵。了解它們生長樣態，對於賞蕨有很大的幫助。

蕨類的根莖具有匍匐、直立等各種姿態，匍匐橫走的根莖主要出現在著生型類的種類，其中更以水龍骨科、骨碎補科最具特色。一般而言著生型較地生型物種的棲地來得艱困。因此發展出匍匐橫走莖以爭取更多的陽光、雨水，並可預防乾旱季節的”斷水”

危機。蕨類在根莖與葉柄的連接處具有關節的構造當植物體感應到水分缺乏時，會透過關節的功能將葉片自根莖上脫落以防過多的水分散失。如台灣水龍骨，其匍匐的根莖如水龍一般盤據山林之間，加上如骨頭一般有關節相連，因而稱做”水龍骨”當旱季來臨時葉片感應到水分不足時就會自關節處脫落，以減少水分的流失，待下次雨季來臨時再長出新葉。同是水龍骨科的伏石蕨，擁有細長的橫走莖，會沿著石壁匍匐前進或是順著潮濕的樹幹攀緣而上、也因而享有抱樹蕨的名號。

著生型蕨類大都是中小型，但就有例外如鐵角蕨科的台灣山蘇花，其貼附在樹幹一側葉片如加長型的舌頭可發展出一、二公尺長的大葉片，整叢往上斜伸，形若鳥巢的造型，吸收來自樹冠層灑下的陽光來進行光合作用，並收集來自喬木掉落的老葉枯枝，以及空中不小心飛進巢底的落塵，雨滴，獲取養分   求得生存。

擁有挻立高昂根莖的地生型蕨類，跟其他種子植物的樹幹一樣，都是為了向上爭取更多的陽光，其中最顯著的要算桫欏科的筆筒樹及台灣桫欏等因具有  明顯的樹幹形態，因此又稱為樹蕨。

而最小直立莖的要算膜蕨科成員體態細小，經常混生在苔蘚中常被誤認為苔蘚。而在潮濕的岩石或溪流石頭上經常看到三叉葉星蕨、斷線蕨、及刺蕨等岩生型的蕨類。

蕨類依生態環境大致可分為著生型、地生型、與岩生型三種型態生存於森林林木之間或溪流沿岸，或成為最佳的綠色地被。但它們各自為了生存，隨著環境、氣候的變化，努力的適應著也是很辛苦的。

一些台灣特有的蕨類因棲地環境的開發破壞已面臨族群的消失，尤其在雲霧帶的禾葉蕨類在台灣都屬稀有植物，人為的因素現在不僅野外族群數量稀少連標本館都少有這類蕨類植物的標本了，雲仙樂園得天獨厚，很幸運的還保有密毛蒿蕨及穴子蕨這少數的族群，這原本生長在中海拔雲霧地區的蕨類都長得很嬌嫩可愛。

賞蕨的樂趣不在於認識多少蕨類! 那樣你會覺得很累，因蕨類種類實在太多了，在是雲仙樂園山就有有150餘種以上，光是記蕨類的名字你會累得半死，更不用說去辨認它們了。但只要慢慢的去欣賞它們變化多端的葉子、形態優美之孢子囊群及輸送養分之葉脈的結構，了解它們生態習性，慢慢的就會認識很多的蕨類而不會覺累了。

           地生型生長在地上      岩生型可以在潮溼的岩石上

                           著生型生長在樹上